Especiação

Especiação simpátrica

É a divergência genética de várias populações (de uma espécie parental única) que habitam a mesma região geográfica, de modo a que essas populações se tornam espécies diferentes. Etimologicamente, simpatria deriva da raiz sim - (querendo dizer mesmo, parecido, similar ou semelhante) e -patria (significando pátria ou terra-mãe).

Simpatria é um dos quatro modelos teóricos para o fenómeno de especiação. Ao contrário da alopatria, populações que sofrem especiação simpátrica não estão geograficamente isoladas (por exemplo, por uma montanha ou um rio).

Debatido desde o princípio da popularização do pensamento evolutivo, a especiação simpátrica é ainda um ponto altamente contencioso. A partir de 1980, esta teoria estava grandemente desfavorecida devido à ausência de evidências empíricas disponíveis, e, mais crítico ainda, às condições que os cientistas julgavam ser necessárias para este tipo de especiação acontecer. Ernst Mayr, um dos mais proeminentes biólogos evolutivos, rejeitou completamente a simpatria como um todo, introduzindo um clima de hostilidade contra a teoria. Desde a década de 1980, uma visão mais progressiva tem sido adotada. Embora ainda debatível, evidências empíricas documentadas existem agora, seguido do desenvolvimento de teorias sofisticadas incorporando dados genéticos de múltiplos loci.

Vários modelos têm sido propostos para dar conta deste modo de especiação. O mais popular, que invoca o modelo de seleção disruptiva, foi proposta inicialmente por John Maynard Smith em 1962. Maynard Smith sugeriu que indivíduos homozigóticos podem, sob condições ambientais particulares, ter uma maior aptidão do que aqueles com alelos heterozigóticos para determinada característica. Sob o mecanismo de seleção natural, por consequência, a homozigotia seria favorecida em relação à heterozigotia, levando eventualmente à especiação. Divergência simpátrica também pode resultar de conflito sexual.

Perturbações deste tipo também podem ocorrer em características multi-génicas. Os tentilhões da espécie Geospiza fortis estão a mostrar divergência no seu pool genético na Ilha de Santa Cruz. A morfologia do bico conforma-se com a existência de dois tamanhos ideais diferentes, enquanto que indivíduos com tamanhos de bico intermédio são selecionados desfavorávelmente. Algumas características (por vezes chamadas características mágicas), tais como a forma do bico podem levar à especiação porque afectam os sinais de acasalamento. Neste caso, diferentes fenótipos do bico podem resultar em chamamentos diferentes, formando uma barreira às trocas entre pools genéticos.

Rhagoletis pomonella, a larva da maçã, pode estar actualmente a sofrer especiação simpátrica, ou, mais precisamente, heteropátrica. A variedade que se alimenta de maçãs parece ter aparecido espontaneamente, a partir de uma outra variedade que se alimentava de Crataegus, entre 1800-1850 , depois das maçãs terem sido introduzidas pela primeira vez na América do Norte. Hoje em dia, a variedade que se alimenta de maçãs não se alimenta normalmente de Crataegus e a que se alimenta de Crataegus não se alimenta normalmente de maçãs. Isto pode se um passo preliminar para a emergência de uma espécie nova.

Alocronia oferece alguma evidência empírica que a especiação simpátrica teve lugar, pois há muitos exemplos de espécies alocrónicas que divergiram recentemente (Espécies irmãs).

Eventos de especiação simpátrica são muito comuns em plantas, porque é normal elas desenvolverem conjuntos múltiplos de cromossomas homólogos, resultando em poliploidia. Descendentes poliplóides ocupam o mesmo ambiente que as plantas parentais (daí a simpatria), mas estão reprodutivamente isoladas.

Um exemplo raro de espécies simpátricas em animais é a divergência de Orcas residentes e migradoras no nordeste do Oceano Pacífico. As orcas residentes e migradoras habitam as mesmas águas, mas evitam-se umas às outras e não se cruzam. As duas formas caçam presas diferentes e têm dietas, comportamento vocal e estruturas sociais diferentes.

Especiação alopátrica

                                                                   (A palavra deriva do grego allos, "outro" + patrã, pátria)

Também conhecida como especiação geográfica, é o fenômeno que acontece quando grandes populações biológicas ficam fisicamente isoladas por uma barreira externa e evolve isolamento reprodutivo interno (genético), de tal modo que depois da barreira desaparecer, indivíduos das populações já não se poderem cruzar. Quando existe o livre fluxo gênico entre as populações de uma espécie a coesão genética da espécie é mantida. Com o aparecimento de barreiras geográficas como o surgimento de um rio, aumento da densidade arbórea de uma floresta ou formação de uma cadeia de montanhas, o fluxo gênico entre duas subpopulações é interrompido e as mudanças adquiridas por mutações, recombinações e seleção podem se acumular diferentemente entre as subpopulações levando ao isolamento reprodutivo e a especiação. O isolamento reprodutivo evolui, portanto como subproduto da divergência entre populações geograficamente afastadas .

Biólogos evolutivos concordam que a alopatria é a forma mais comum de especiação . Em contraste, a freqüência dos outros tipos de especiação, tal com especiação simpátrica, especiação parapátrica e especiação peripátrica, é ainda debatida.A especiação alopátrica é fortemente suportada pela “lei da distribuição”, na qual: para uma dada espécie de uma região, a espécie mais próxima relacionada a ela tem baixa probabilidade de ser encontrada na mesma região ou em regiões muito distantes, mas existe uma alta probabilidade de ser encontrada em alguma região próxima separada da primeira por algum tipo de barreira. 

Especiação peripátrica 

É um modo de especiação, a formação de novas espécies através de evolução. Neste modo, as espécies novas são formadas em populações periféricas isoladas; este modo é semelhante à especiação alopátrica na medida em que as populações estão isoladas e por isso não há transferência de genes. No entanto, a especiação peripátrica, ao invés da especiação alopátrica, propõe que uma das populações seja muito menor do que a outra.

Especiação parapátrica

 É uma forma de especiação que ocorre em uma área geográfica contínua na qual as espécies divergentes apresentam distribuições adjacentes. Não há nenhuma barreira externa ao fluxo gênico, no entanto os acasalamentos não são completamente aleatórios.  Este modelo difere da especiação alopátrica no que se refere a distribuição geográfica da espécie parental já que a alopatria requer subpopulações geograficamente isoladas. Nichos neste habitat podem estar diferenciados ao longo de um gradiente ambiental, impedindo fluxo gênico, e criando assim um cline.

Um exemplo deste tipo de especiação é a erva Anthoxanthum, que se sabe que sofreu especiação parapátrica em áreas onde ocorreu contaminação por metais a partir de minas. Isto cria uma pressão seletiva para a tolerância a metais. Há seleção contra os híbridos dessas populações, o que pode ter favorecido a autopolinização. Além disso, elas apresentam tempos de floração distintos o que funciona como uma barreira reprodutiva. Sugere-se que essa diferença entre tempos de floração tenha sido favorecida pela seleção natural devido a menor aptidão dos híbridos. Esse tipo de mecanismo é denominado reforço do isolamento reprodutivo.